苹果和甜樱桃的花诱导和花芽发育
作为过去20-30年研究的结果，已经获得了关于苹果和樱桃花芽形成的新信息，包括关于决定苹果生殖器官的基因存在的一些数据。本文讨论了花芽诱导、顶端分生组织的组织学转化、花芽的形态分化、影响花芽形成的因素和条件以及生殖器官的质量等问题。对树木修剪，特别是夏季修剪，施肥、灌溉和生长调节剂处理给予了一些关注，通过这些手段可以调节花芽形成过程。（小编能力有限，翻译不妥之处请查看原文）
一、引言
许多国家对温带果树的花芽形成进行了大量研究。尽管如此，理论生物学和应用园艺学仍然没有充分阐明花芽形成的大部分最重要特征。特别值得注意的是，在芽的营养状态和花器官的起始之间发生的形态变化。
大多数果树的特征是在花芽起始和开花之间存在相对休眠。例如，在苹果中，花的发育周期通常持续9到10个月，但这一过程只有很短的时间间隔是活跃通过的，即在夏季花原基的出现和形成以及在春季花器官的最终形成。相对休眠期允许芽在连续两个自然年内完成其发育的完整周期。这为减少花芽发育和营养生长之间的养分竞争提供了机会，因此与一年生植物相比，包括苹果和甜樱桃在内的多年生果树具有很大优势。在从营养状态过渡到生殖状态的条件变得不利的情况下，花芽形成的适应能力可以被认为是另一个优势。
根据齐默尔曼的说法，在幼年期阶段，通过种子繁殖的树木特征是由基因控制的。应用不同的方法可以加快固有基因型中第一朵花的出现时间。似乎最有效的方法是刺激营养生长，使幼苗能尽快长成大树。在矮化砧木M9上嫁接可以加速苹果幼苗花芽的形成；然而，生长的条件非常重要。生长越旺盛，嫁接苗和实生苗之间的开花差异就越小。从幼年到成熟期的转变可能是由多种机制控制，包括激素对顶端分生组织区域同化物分布的控制。
为了缩短嫁接幼树的非结果期，在矮化或半矮化砧木上进行了大规模嫁接，尤其是在苹果和梨的生长中。然而，生长减弱并不总是可取的，特别是在种植后的第一年和第二年。品种形成花芽的特征和为旺盛生长创造条件都特别重要。由于梨品种第三年开始的花芽数量明显多于第二年，因此作者认为，可以根据前两年每棵树上花芽数量的差异来预测非结果期的持续时间。由于顶端优势降低，花芽的形成通常被描述为一种分枝类型。
成熟树木的花芽形成基本上由激素的存在而决定。具有交替结果的品种中花芽的缺乏，与上一年果实耗尽同化产物和储备物质的影响直接相关。现在，它已被归因于激素的作用，特别是在所谓的“大年”的幼果中产生的赤霉素。
二、花芽形成部位
大多数具有商业价值的苹果品种主要在短枝上结果实。从“萌芽露绿”阶段到完全开花的树木的主要叶面积形成在这些短枝上。一些叶子后来也在上面生长；开花后一个月内形成总的短枝叶面积。总的来说，在这一时期，短枝上的花芽形成发生了初步诱导。在短枝型苹果品种中，短枝上的叶占该树总叶面积的60%以上；因此，它们对结果是必不可少的。在“红蛇”的短枝品种中，“红蛇”的长枝型品系的叶数和每枝叶面积大于标准品系。梨每枝的叶面积足够大是有利于花芽形成的重要因素。在苹果中，每个营养枝在生长季节的最后90天需要100到150平方厘米的叶面积，以形成“健壮”的花芽。因此，必须采取适当的农业措施，以确保该面积的发展。在幼年和特殊条件下，一些品种的苹果树在长枝顶部和叶腋侧生花芽。苹果的顶芽或侧芽是混合的，它们含有营养器官和生殖器官的原基。甜樱桃的花芽从侧面开始，成束，不混合（单芽）。它们横向分布在短枝上或靠近长枝的基部。
三、花芽的发育
花芽形成是一个复杂的现象。考虑到花芽形成的基因是其发生的基本因素，并且在减数分裂时配子的形成是最终事件，Wellensiek阐述了花形成的最初原因可以定义为“花形成基因和减数分裂之间发生的事情“。这一说法仍然有效。对于花的启动，有必要停止负责花芽形成基因的保留，从这个意义上说，花芽形成诱导可能意味着类似于去阻断。
在一些模式被子植物物种如金鱼草和拟南芥（Arabidopsis thaliana（L）Heynh.）中与花芽形成相关的许多同源基因的鉴定和表征。在过去的十年里，我们得以在水果物种中寻找它们的同源物，更具体的是在苹果中，苹果是温带气候区物种的最重要代表。这些基因是从处于发育初期的花芽、以及一些苹果品种的花器官和果实中分离出来的。
苹果花芽的形成经历了以下过程：花芽形成的诱导、组织学转化和形态分化。
3.1、花芽诱导
根据Dolega等人的说法，诱导会促使充分发育的“敏感”芽从营养期过渡到生殖期。目前尚不清楚诱导的根本原因是什么。可以说，这是一个质的变化，是对从分生组织到形成花的程序化过程。诱导也可以被视为一个过程，在此过程中，先前被抑制的信息被转化为新的结构，即花芽。AFL类型（苹果花茎/叶状）的基因被认为包括在诱导中。根据Luckwill，诱导与激素平衡的变化有关，根据Sachs，诱导与顶端分生组织中同化物分布的变化有关。林克同意这样花芽的诱导的观点，坐果和果实脱落，或植物不同器官的原基的形成，这些取决于其自身生长物质和保持生长的物质在空间和时间上的相互作用。与用于测定苹果花芽诱导临界期和知名的落叶方法一起，有可能在诱导的设定时间内使用GA3喷雾。
3.2、组织学转化
当静止营养芽的顶端接收到分化为花芽的信号时，将发生一系列事件。整个顶端通过有丝分裂活动改变其组织结构。中央分生组织更加活跃，但都位于皮下。通过这种重新排列，而顶端没有任何形态变化，只进行了组织学转变，从那一刻起，花的开始是不可逆的。
3.3、形态分化
苹果是温带气候区的一种果树，进行的研究最多，涉及花芽的起始。对甜樱桃的研究是有限的。
苹果花芽是一个缩短的轴，通常有21个组成，以螺旋顺序插入。它由芽鳞、过渡叶、真叶和苞片（一种叶形、叶片和托叶完全退化）组成。轴终止于“中央花”的原基，侧花的原基形成于三片苞片和三片上部叶的腋部。在一片或两片叶腋的轮生花下，有一个营养芽原基。在芽的营养生长过程中，果台枝形成，接下来又可以形成一个新花芽。
只有当营养芽的结构完整时，才会发生形态分化。当上述附属物的原基已经启动时，苹果中的花原基可以开始分化。
在芽从营养状态过渡到生殖状态的第一个指示出现之前形成的总附属物代表“临界节点数”。这一数量因品种而异，从16到20。花簇中顶端花萼片的出现所形成的附属物的总数也因品种而异并可能受生态条件和生长方式的影响。
为了形成苞片和在其基部开始开花，有必要将plastochrone（两个相邻器官的原基形成之间的时间）缩短到7天。在一系列出版物中提出了一种基于相邻器官对特定器官的抑制的发育系统的想法。
当芽顶端变成圆顶状时，芽顶端的加宽和轻微膨胀通常被认为是从营养状态向生殖状态转变的第一个可见迹象。为了更精确地确定苹果向生殖状态过渡的时刻，可以考虑苞片起始的开始。然而，当在立体显微镜下观察时，苞片在其出现时不可见，但稍晚一些。从一些对苹果和甜樱桃的研究结果中可以得出结论，最好使用电子显微镜，以便在花芽刚开始时就能够观察到花芽发育的各个部分。为了澄清营养体发育和花器官发育开始之间的形态发生事件，Foster等人提出了这一概念，根据这一概念可以认为，在拱起之前芽尖的加宽是苹果花发育过渡的第一个可见标志。
在一些果树物种中，形态分化的开始和速度有一定的顺序，可以按以下顺序排列：甜樱桃、苹果、梨、桃、木瓜。我们的研究（未发表的数据）揭示了甜樱桃和苹果的相同顺序。
根据Kolomiets、Bergh、Huang和Foster等人的研究，苹果的形态分化按以下顺序表达。在诱导花芽形成和顶端分生组织的组织学转化之后，在生长的顶端的侧面形成膨胀，这是苞片的原基。在苞片的腋部开始形成侧花。同时形成下一苞片的原基，在其腋下形成下一个侧花，等等。随后是顶端花的原基。在其发育过程中，它超过侧花。顶端花上的五个萼片不是同时出现的，在开始时它们的大小不同。随后，在萼片的内侧，在它们的接合点，花瓣原基出现。之后，雄蕊原基在花瓣下形成环状，第二轮雄蕊在第一轮下方。最后，洞穴底部的中心下沉，心皮出现五个隆起。侧生的花和顶端的花发育一样。
在同一芽的框架内，甜樱桃中独立花的原基几乎是同时出现的。在酸樱桃的特定芽中，在花药和心皮开始之前，可以观察到花的发育阶段的某些差异；之后，所有的花看起来都很相似。
随着形态分化在7月开始，苹果的心皮原基出现在9月至10月。花部分的进一步形成发生在植物进入冬眠状态之前。秋末，除萼片外，所有的花原基都处于未分化状态。心皮通常形成种子壳，但尚未形成雌蕊。
苹果的小孢子发生和大孢子发生在下一个日历年。在摩尔多瓦条件下，从秋季花药开始到春季花粉完全形成，半年多的时间过去了。花芽在不同阶段的发育速度不是恒定的，特别是在不利的气象条件下。发展可以被延迟一段时间。因此，很难确定给定阶段持续多长时间。
在甜樱桃中，芽的发育速度加快。在保加利亚的条件下，可以在9月初观察到雌蕊原基，在德国或瑞士，可以在同一月底观察到。在相同的生长环境条件下，甜樱桃的雌蕊柱头可在12月观察到，苹果的雌蕊柱可在次年3月观察到。
四、花芽形成的因素和条件
花芽的发育，从诱导到开花，受到不同因素和条件的影响，这些因素和条件在一定时刻负责花芽的形成。
4.1、品种
苹果组织和形态分化的开始可能取决于品种的特性。品种也可以对花芽的进一步发育产生影响。
4.2、砧木
砧木作为嫁接果树的组成部分，可能影响花芽的起始时间。根据Buban的说法，一些苹果砧木仅对特定品种产生这种影响。埃莱克在酸樱桃中也注意到了这一点。显然，树的两个组成部分之间发生了相互作用，导致形态分化开始的时间发生变化。在一些研究中，观察到的砧木之间的差异不显著。赫斯特和费里的研究表明了这一点。作者发现，虽然枝条的长度取决于砧木的活力，但砧木不影响枝条最终停长的时间。它们也不影响芽从营养状态过渡到生殖状态的附属物的“临界数量”或花开始的时间。不考虑气候条件，在所有研究年中，附属物的“临界数量”约为20个。然而，在矮化砧木的影响下，具有形成花芽的短枝比例增加。表现出不同活力的砧木对“Stevnsbaer”酸樱桃品种花芽的初始发育没有显著影响。
4.3、结果枝
不同类型的结果枝上的花芽起始时间的差异已被普遍注意到。芽分化通常最早开始于多年生短枝，稍晚开始于较年轻和较旺盛的短枝，最晚开始于长枝。有时，具有相同位置（相同年龄）的树枝上的花形成的开始可能突然发生，几乎同时发生在所有这些树枝上，在其他情况下，花形成的时间要长得多。
4.4、枝条生长
花芽的分化通常与枝条的生长有关。枝条生长的终止被认为是花启动的先决条件。开花后2-4周，短枝停止生长，而长枝可以继续生长。根据Luckwill和Silva的研究，“金冠苹果”的短枝和腋芽的花起始在长枝停止生长后约两周，但在长枝的顶芽中则要晚一个月。
营养生长和花芽形成被认为是拮抗过程。然而，并非所有苹果品种都具有这种拮抗作用。对于那些容易在长枝上形成腋芽的植物，如“Melba”，这种现象可能不会出现。
4.5、果实的抑制作用
果实对花芽形成的抑制影响是具有交替结果果树（如苹果）的常见现象。这种影响在短枝系统内的方向是向基部的。苹果和梨的大部分结果枝形成于旧的短枝上，且位置低于果实，因此受到它们的抑制作用。短枝上的花起始主要由每个单独的短枝系统内的活性因子控制。在梨品种“威廉姆斯”中，在某些条件下形成无籽果实，叶面积与花芽形成数量之间存在高度相关性。当在短枝的系统中有带有正在发育的种子的果实时，其上的芽保持营养状态。根据Luckwill的说法，减缓花芽形成的影响是基于激素的。
在交替结果的苹果品种中，部分果实对花芽形成的抑制可以通过延长间隔期来表现。在这些品种中，它持续长达18天，这不利于花的形成，而在常规结果品种中，间隔期持续7天。在果实负荷较高的苹果树中，花的开始可以减慢。品种之间在这方面存在差异。“Jonathan”和“Starking”有减缓组织分化开始的趋势，但“Parker Pippin”没有这种趋势。
4.6、细胞化学变化
芽及其邻近器官和组织中发生的细胞化学变化在某种程度上影响了它们从营养状态向生殖状态的转变。核酸含量的增加和IAA含量的降低有利于花芽的形成。短枝上的果实导致核酸含量降低和核组蛋白增加，这对花芽分化具有负面影响。开花后第五至第六周，果实的淀粉含量也降低。
根据作者的观点，短枝中的高淀粉含量不能被视为花芽萌生的直接原因，而只能作为周围组织中生长素和赤霉素含量低导致的代谢过程方向的极好和快速的指示。
Sachs关于转移同化物的假说涉及营养和生殖发育之间的相互关系，值得注意。根据这一假设，花芽形成的诱导引起花芽顶端分生组织中心区的激活，这是在大量同化物存在下花启动及其早期发育的必要条件。
4.7、激素
已经确认了五种明确定义的植物激素（赤霉素、生长素、细胞分裂素、乙烯和生长抑制剂）。它们中的每一个都具有多种功能，同时起到调节果树行为的作用。
在与这些植物的花芽形成相关的研究中，特别关注赤霉素，赤霉素被确定为交替结果的苹果和梨品种减少花芽形成的根本因素。在施用外源赤霉素直到开花后第四周，也观察到抑制花芽形成以克服交替结果。总结了不同作者关于内源生长素和赤霉素对花芽形成的作用方式的观点，指出生长素对生长季节开始时果芽的形成具有间接且有利的影响。位于种子中的生长素，小于4周，会吸引更多的养分到短枝中。这一点很重要，因为叶原基和幼叶在季节早期的快速发育是花芽萌生的先决条件。赤霉素在开花后的第三到第四周从种子中转移，抵消了有利的生长素效应，减少了花芽的形成。通过促进枝条的生长，它们间接减少了花芽的形成。在花芽形成的时期，交替结果的苹果品种的种子比正常结果的品种的种子扩散更多的赤霉素。
4.8、生态条件
花芽的形成和发育受生态条件的影响。高温可以通过在生长的长枝顶端产生的赤霉素的影响下改变间隔期的长度，间接抑制某些苹果品种的花芽形成。昼夜较大的温度变化对花芽形成也有抑制作用。在某些年份观察到的形态分化开始之前的凉爽天气可能导致其开始的速度减慢。然而，盛花和花芽分化开始之间的热量积累并不能解释季节之间的开始变化。在新西兰等国家，即使在晚熟品种中，果实收获后较长时间的光合作用的有利气候条件也会导致形成更多的“活性花芽”，这对品种的生产力产生有利影响。在亚热带气候条件下，满足低温需求所需的低正温度不足，一些苹果品种中已经开始发育的部分花芽转化为营养芽。花的器官不会发育，但芽不会脱落，就像核果类植物一样，因为果台枝是由它们发育而来的。
4.9、花器官的质量
苹果花坐果的能力以及果实的形状和大小与花簇的形态有关，而花簇的形态又取决于花芽在开花时达到的发育阶段。由于苹果树缺乏活力，营养枝上的花芽在初夏开始形成。因此，在第二年春天，已经开花的短枝看起来“早衰”，有小的初生叶，并开始结小果实。
初生叶是从结果苹果树的休眠芽中首先生长的。在异常旺盛的树木或果实丰富的树木中，花芽形成较晚，而在春天，开花的短枝是“年轻的”，它们有非常大的初生叶，但没有结足够的果实。在维护良好的树木中，营养短枝在正常时间内形成“旺盛”的花芽，在第二年春天，由其发育出具有5-6朵花、平均大小叶子的良好花簇。这些花簇结了许多果实，其中大部分在6月脱落，但产量在数量和质量上都是正常的。
结果枝的年龄影响苹果花簇的质量特征。在一年生枝上具有腋生位置的花簇在质量上不同于在2-3年生枝的末端的花簇。前者通常尺寸较小，初生叶较小，颜色较浅，花朵较少或较小。它们的开花时间也较短，这降低了有效授粉的机会。这种花的坐果率较低，果实较小。2年生树木的花簇在质量上与老树的花簇不同。然而，坐果率只有在树木达到6岁时才会增加。花簇中的顶花支配侧花，但这种支配在不同品种之间有所不同，可以根据生态条件和不同年份的特征进行改变。顶端花比侧边花坐果率高，并且在存在侧边果实的情况下，顶端果实在成熟之前保持其大小优先。
果实产量和收获日期影响秋季和早春花器官的发育。前一年的果实超负荷可导致柱头乳头变形，果实采摘晚会减缓花簇的发育，进而导致坐果率下降。
花簇中的初生叶对坐果和进一步的果实发育特别重要。不同苹果品种的累积产量在很大程度上取决于这些叶片。“强”和“弱”的短枝可由初生叶的数量和面积决定；然而，这些特征不足以预测果实性状。在这方面，更有价值的是一片初生叶的平均干物质、每短枝叶片的总重量和初生叶的干物质（mg.cm-2），这又取决于日照强度。在树冠充分暴露于光的区域，这些特征的值较高。
在季节开始时，初生叶的面积迅速增加，在盛花时，约占短枝总叶面积的三分之二。果实的早期发育在很大程度上与来自初生叶的同化物有关。盛花后两周，来自初生叶的同化物或多或少均匀地分布在小果、叶片本身和果台枝之间。在接下来的两周里，发送到小果实的同化物的比例显著增加。开花后三周内，具有9-10片初生叶和不超过一个果实的旺盛的短枝可以满足或接近满足其自身同化物的需求，而较弱的短枝、被遮住的短枝和果实较多的短枝需要从其他枝条输入同化物。在这三周内同化物的分布似乎对最终结果和它们的生长潜力非常重要。
来自果台枝的同化物最初用于枝条本身的需要；之后，发送到小果实的同化物的份额连续增加，到开花后第八周，两个吸引中心吸收这些同化物的比例几乎相同。在花芽形成的前一年和当前一年，通过遮光降低初生叶的比重、果台枝的叶面积和这些叶的比重量来降低短枝的光合潜力。从休眠花芽中产生的果台枝最初阻碍了结果短枝系统内的坐果和早期果实发育，但后来有利于果实的保留，特别是在6月小果落下时。
樱桃花的质量与开花时间有关，而这又取决于花在结果枝上的位置。开花越晚，花、雌蕊、子房、果实的鲜重和果实中可溶性固形物含量越小。通常，出现在短枝上的花芽比长枝基部的花芽开花晚。由于在前一年花芽分化时形成了双雌蕊，因此樱桃形成了双果，这对于一些夏季较温暖的地区来说是一个大问题。樱花品种‘Satohnishiki’中形成双雌蕊花的关键因素是日气温高于30℃。当处于从萼片分化到花瓣分化的过渡阶段时，芽对高温最敏感。通过人工遮荫，特别是在异常温暖的夏季，可以降低空气温度，减少双雌蕊的形成。对甜樱桃树施加压力以加速果实成熟，可以通过加速芽分化速度和避免它们在高温敏感时暴露在高温下来减少双雌蕊的形成。酸樱桃花芽和花朵的质量决定了它们在冬末春初对霜冻的敏感性。在砧木Colt的影响下，“Stevnsbaer”酸樱桃的花芽和花的质量显著降低，表现为花芽花朵受损或死亡的比例较高，坐果率极低。
五、农艺措施
通过监测花芽的发育和质量，可以预测潜在产量，并在开花前一年提供必要的农业技术措施。
5.1、修剪
休眠修剪及其对苹果树生长和结果的影响一直是众多研究的目标。夏季修剪的研究更为有限。夏季修剪，适用于年轻、生长旺盛的苹果树，有利于花芽的形成。这种类型的修剪最好在夏季前半段进行。在某些情况下，夏季修剪对花芽的形成没有任何积极影响。其效果取决于品种的特性。夏季修剪可以减少每棵树的花芽总数，但可以增加每花序的花数，因此每棵树花的总数可能最终不会改变。为了控制树冠，夏季修剪比休眠修剪更为可取，但并不总是能提高产量。就休眠修剪而言，对于倾向于在长枝上形成花芽的品种，可以缩短一年生枝，而不会对花芽形成产生负面影响。不同研究报告中树木对夏季修剪的多种反应也可能是由于日期、修剪方法及其严重程度的不同而有差异。
在甜樱桃中，将当前季节的嫩枝缩短一直到开花后第45天，增加了位于这些长枝基部的节点中的花分生组织的数量，加速了花芽形成，有利于在8月底形成更大的花芽。作者建议对种植密度大的甜樱桃幼树进行夏季修剪。在种植后的第三年，延长枝的倾斜导致在枝条基部花芽的数量增加；然而，每棵树的花芽总数是减少的。
5.2、肥料的使用
果树的施肥处理可能会显著影响花芽的形成和坐果。必须根据土壤肥力、品种和砧木的特性、气候条件、果实负荷和期望的果实质量进行。在植树时施用高剂量的磷可以增加初生花芽的数量。磷通过改变根中合成的细胞分裂素水平间接影响花芽的形成。延长枝末端生长结束后的氮肥可促进花芽形成。早期应用刺激生长，这对于潜在的花芽形成是不期望的。夏季施氮，作为春季施氮的补充，增加了一些苹果品种胚珠和柱头的活力。在交替结果的品种中，必须限制“小”年春季的氮肥施用，而秋季和接下来的大年春季的施肥量应充足。
“富士”品种的幼龄苹果树的花芽的生长和形成取决于嫁接的砧木。富士品种在沙培中使用铵态氮或硝酸盐形式的氮进行施肥。在矮化或半矮化克隆砧木上的树木，施用铵态氮，与施用硝酸盐的相比，形成了更多的芽和花芽。同时，生长旺盛的砧木上树木的生长和开花不受氮形态的影响。
5.3、灌溉
灌溉有利于苹果花芽的形成。特别值得注意的是最近在密植果园中应用的灌溉施肥。通过灌溉施肥，在水和营养的最佳供应下，幼小的苹果树会产生更多的花芽，而不管其生长速度如何。由于特定砧木、灌溉或其他因素的不平衡影响，生长和结果之间的竞争可能会加剧。然而，当同时供水和营养供应刺激生长时，这种情况可能会改变，这可能以更平衡的方式影响代谢，可能避免在花芽形成的关键阶段缺乏特定代谢物。通过灌溉施肥，根的活性、延长枝的生长和腋芽中节点的发育可以提高到一定程度，使这些芽的大部分变成花芽。
5.4、授粉
在甜樱桃中，考虑到胚珠和胚囊的短活力，应特别注意适时提供适当的授粉。
5.5、生长调节剂
Mitov等人详细讨论了由于应用生长调节剂在果树花芽形成过程中发生的一些变化。这里，将介绍过去30年中表达的一些观点。在苹果中，这些变化主要集中在两个方向：通过用生长延缓剂（抑制生长的物质）或细胞分裂素处理抑制长枝生长而诱导花芽形成，以及通过应用赤霉素抑制花芽形成。根据Luckwill和Silva的研究，使用延迟剂的处理可能会削弱长枝的竞争活力，从而导致同化物被引导到花芽形成上。这会导致间隔期的突然缩短，这是花启动的先决条件。在赤霉素的情况下，可以预期相反的机制。有时，延迟剂会减少延长枝的生长，而不影响花的萌生。在甜樱桃中也观察到类似的现象。在这些物种中，多效唑处理通常会增加花芽数量，但部分叶片可能会更早脱落，导致果实数量和产量下降。
假设在枝条的生长停止之前，用赤霉素GA3喷洒会阻断花芽形成过程中的第一步。这种生长调节剂可以抑制花芽的形成而对生长没有明显的影响。在开花后的第22天，使用GA4+7的处理比随后应用的相同处理减少了第二年的花的数量。在“小年”用赤霉素喷洒交替结果的苹果品种可能有助于克服交替结果。然而，随着花芽萌生时间的变化，很难确定不同年份的确切处理日期。不同研究中得出生长调节剂的不同效果表明，在应用时需要特别小心。生长调节剂应作为传统农业操作的补充手段。在保护自然环境方面，它们的限制性应用也是必要的。
六、总结
包括苹果和甜樱桃在内的温带果树的花芽形成是一个复杂的生物学现象，这是许多研究的目标，最近包括对其遗传本质的解释。然而，芽从营养状态过渡到生殖状态及其进一步发育的一些最具特征的时刻仍未充分阐明。在遗传控制、激素平衡和植物中存在足够数量的同化物之间，在整体上或更确切地说，在形成花芽中推测存在多功能关系。花芽的发育与果树种类和品种的特性、生态条件和农业操作有关。花器官的质量取决于花芽形成的因素和条件，进而影响果实产量和质量。
苹果和甜樱桃花芽的形成和发育可以通过科学合理的农业技术措施，如修剪、施肥、灌溉和生长调节剂处理，成功地进行了调控。
Nikolaos Koutinas, Gueno Pepelyankov & Valentin Lichev To cite this article: Nikolaos Koutinas, Gueno Pepelyankov & Valentin Lichev (2010)
Flower Induction and Flower Bud Development in Apple and Sweet Cherry, Biotechnology & Biotechnological Equipment, 24:1, 1549-1558, DOI: 10.2478/V10133-010-0003-9
