大樱桃花芽分化资料汇总
甜樱桃花芽分化分为两个阶段,在当年生长季完成各个器官原基的分化,于翌年春季进一步发育形成成熟花器官。
樱桃属中,不同的种完成花芽形态分化所需的时间不同,其中,甜樱桃为80-130d,酸樱桃为56-100d,中国樱桃为110d,草原樱桃为40-50d。
一、大樱桃花芽形态分化
大樱桃花芽形态分化的开始时间,一种传统观点认为,果实成熟采收期后7-10 d 开始花芽形态分化;另一种观点认为,花芽形态分化开始于果实成熟采收期前,并认为花芽形态分化起始期与果实成熟期没有直接的相关性。总之在采收前后开始花芽形态分化。
大樱桃花芽形态分化过程分为分化前、花蕾分化期、花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。(各分化日期以山东农业大学的4年生早红宝石品种为例。)
1、分化前
花芽纵切面呈锥形,生长锥矮、较尖,芽内生长点低平、微凸,由形态一致、排列整齐的原始分生组织细胞组成,表皮下面的原套和原体细胞均未出现分裂变化。大樱桃品种早红宝石(5月15 日果实成熟采收) 5月30日以前尚未开始形态分化。
A. 未分化期 B. 始分化期
2、花蕾分化期——花原基和苞片原基分化(6月15日前后)
花芽开始分化,生长锥逐渐变高、平、宽、圆滑,生长锥基部表皮下的原套细胞进行平周分裂, 苞片原基逐渐突起;同时, 生长锥顶部逐渐变圆、变平、呈半球形, 开始了花原基的分化;然后,生长锥纵向增高,中部凹陷,分化出花原基,鳞片向外层松开,与生长锥之间出现一定空隙。
C. 花蕾原基分化期 D. 花萼原基分化期(多花原基)
3、花萼分化期——花原基伸长,花萼原基分化(6月30日前后)
在花原基形成以后,基部的细胞不断分裂,使花原基不断向上伸长。在花原基形成的后期,花原基边缘某些部位表皮下的细胞发生分裂, 形成了花萼原基的突出。花萼原基的细胞继续平周分裂,并逐渐向上突起。
4、花瓣分化期——花冠原基的分化(7月20日前后)
花芽进入花瓣分化期,其分化进程加速,很快过渡到下一时期。该过程是,花萼原基形成以后,花萼原基顶端的细胞进行分裂,使花萼原基继续向上突起;同时, 花萼原基内侧基部表皮下的细胞开始分裂,形成了花冠原基的突起。花冠原基的细胞进一步平周分裂,并不断向外突起,以后又以顶端细胞分裂的方式不断伸长。
E. 花瓣原基分化期 F. 雄蕊原基分化期(多花原基)
5、雄蕊分化期——雄蕊原基的分化(7月30日前后)
花冠原基不断伸长的同时, 花冠原基下方表皮下部分细胞发生分裂,形成雄蕊原基。雄蕊原基的细胞也以平周分裂的方式活动,使雄蕊原基逐渐向外突起。雄蕊原基一般是二三轮。之后雄蕊原基伸长。
6、雌蕊分化期——心皮原基分化(8月10日前后),雌蕊形成(8月30日前后)
当雄蕊原基形成时, 花原基顶部中央表皮下的细胞发生分裂,形成了心皮原基。心皮原基的细胞最初以平周分裂的方式使心皮原基向上突起, 以后又以顶端分裂的方式向上延伸。最后, 心皮的顶端与侧部愈合,基部膨大, 形成了雌蕊。雌蕊的上部为柱头, 中部为花柱, 基部膨大的部位子房。至此花芽分化已全部完成。
G. 雌蕊原基分化期 H. 花芽分化基本完成(双雌蕊)
通过对不同品种樱桃花芽分化的观察发现, 大樱桃的花芽分化是分期分批进行的,同一时间内,会出现各个分化阶段。试验中发现各个高温处理后的花芽分化进程会比对照的分化进程快,但温度高于一定程度则会抑制甜樱桃花芽形态分化速率,延缓分化进程。
在露地栽培模式下,大樱桃花芽形态分化初期在5月底至6月初,分化高峰是7—8 月,尤其是8 月,多数的花芽形态分化完成。花芽形态分化过程中,花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基初次出现的时间相差不大。观察发现,花序原基6月上中旬出现,花萼原基6月29日开始出现,花瓣原基7月上旬开始出现,雄蕊原基7月中旬开始出现,雌蕊原基7月中下旬开始出现。花芽形态分化的完成主要集中在8月下旬, 只有极少部分到9月才结束形态分化。在整个形态分化中,各阶段经历时间有所不同。从花原基出现到花萼出现约三四周,花萼原基出现后不到1 周雄蕊原基、雌蕊原基出现,雌蕊原基发生到具备完整的子房、花柱、柱头的心皮需要37-45d。
在保护地栽培模式下,大樱桃花芽形态分化早于露地栽培模式。由于保护地内大樱桃上市时间可以提前15-30 d,大樱桃花芽开始分化时间相对提前15-30d。成熟越早的品种开始花芽分化的时间越早。
二、大樱桃花器官的形成
甜樱桃雌蕊原基的形成标志着花芽形态分化的完成,但花器官各原始体仍在进一步分化发育过程中,花粉粒、胚珠和胚囊的形成,标志着花芽完整发育过程的完成。甜樱桃花芽萌发后期主要伴随着翌年春季逐渐升温,尤其在花芽萌动期到谢花这段时期对温度非常敏感,此时期温度的异常与胚珠、胚囊的滞育、异常发育以及衰老失活密切相关。温度越高,胚珠越易衰老,胚囊败育程度越重,坐果越困难。Beppu 等在花期对甜樱桃‘佐藤锦’进行高温和低温处理研究后发现,花期前后气温在25℃以上条件下胚囊停留在未发育阶段,并且花后2 d 迅速退化,花芽发育期遭遇高温使胚囊、珠心迅速退化是出现坐果困难等现象的主要原因。
春季花前较低温度有利于胚珠、胚囊发育。但春季低温冻害也会对甜樱桃坐果产生较大影响。尤其是萌芽开花期、幼果期等生长适应性较弱的时期,更易受晚霜的伤害,从而造成花、叶萎蔫,出现果实缩水、生长受阻等现象,严重时花器官变黑,导致落果,直接影响产量。
三、影响樱桃花芽形态分化的因素
1、品种
品种不同,花芽起始分化期、分化速度与进程也不一样。王玉华等对十几个乌克兰甜樱桃品种进行花芽形态分化观察,发现不同成熟期的樱桃花芽形态分化时间不同,成熟期早的品种,其花芽形态分化开始也早。
2、花芽着生位置
枝条类型不同,花芽分化的时期和速度也不一样。中国樱桃花芽分化规律是中、短梢上的花芽形态分化开始期早于长梢,并且长梢下部的花芽先于上部。草原樱桃以长果枝结果为主,同一果枝上,上部侧芽至下部各芽依次开始花芽分化。甜樱桃果枝为花束状,不同位置的花芽,其分化时期和分化速度无明显差异。
3、温度
温度过高或过低均会影响樱桃花芽分化的进程。酸樱桃品种花芽起始分化所需的日均温度需维持在23.9-26.3℃,而适宜甜樱桃花芽快速分化的温度可能为20.0-27.0 ℃,高温和低温均可抑制花芽分化而延缓分化进程。Beppu 等报道,佐滕锦品种在花萼原基分化期向花瓣原基分化期转化阶段遭遇35 ℃ /25 ℃(昼/ 夜)高温时,雌蕊极易发生双雌蕊。早红宝石在日均温度28.2℃、最高温度38.5 ℃的人工扣棚条件下,诱发双雌蕊率达18.2%。甜樱桃花芽形态分化对夏季高温的敏感时期是萼片原基和花瓣原基分化期。此时期如果遇到高温会严重影响花芽正常分化,造成大量双( 多) 雌蕊花的出现。
4、水分
随着灌水量的增加,花芽形成的数量减少,主要原因是水量增加使得樱桃植株营养生长旺盛,消耗过多养分而不利于花芽的形成。生长季适度干旱会促进花芽分化。
5、植物生长调节剂
赤霉素(GA3)具有促进樱桃营养生长、抑制花芽分化的效应,从而减少花芽形成的数量,并且GA3对花芽分化起始时期的负面影响远大于对各轮花器官原基分化时的负面影响。在甜樱桃田间管理中常于果实采收前喷施GA3 来增大果个和提高硬度,若此时花芽已开始分化,GA3 则会对甜樱桃的花芽分化产生抑制作用。多效唑(PP333)能够促进花芽形成,加速花芽形态分化进程。Bargioni等研究显示,对3年生樱桃土施PP333 0.5g/株或叶面喷施500 或1000倍的PP333 溶液2次,可促进更多的花芽分化。Walser 等发现,叶面喷施1000倍的PP333 溶液或低浓度喷施多次,能使1年生枝条上的花芽数量增多70%。邵冲等对2年生的中国樱桃进行了PP333 土施和叶面喷施试验,结果显示,土施15g/株和8g/株以及叶面喷施250mg/kg和500mg/kg 均能促进花芽形成,但是叶面喷施效果好于土施,不仅花芽数量多,而且花芽充实饱满,其中叶面喷施250 mg/kg 促花效果最佳。杨玉亭和王华新使用PP333 进行土壤根施处理发现,根施适量的PP333 不仅可以增加花芽形成数量,还可以提高单果重和产量。黄海等对3个甜樱桃品种的2 年生幼树进行叶面喷施及土施PP333 研究,结果显示,施用125 mg/kg以上浓度的多效唑均强烈抑制树体营养生长,且土施后第2年仍能很强地抑制枝条生长,明显促进花芽形成,加速花芽形态分化的进程;但剂量过高会使促花作用减弱,且叶面喷施后第2年 不再有抑制生长的效果。
四、促进樱桃花芽分化的调控管理措施
1、遮阳和通风
在夏季高温地区或者大棚内,可用遮阳网进行遮阳来降低温度,同时部分弱光可被利用进行光合作用;若是设施樱桃栽培,还可以同时打开通风口,通过通风来降低温度,以避免温度过高对花芽分化造成伤害。
2、施用多效唑PP333
PP333 的施用方法有土施和叶面喷施2 种,以叶面喷施方式较好,其中低浓度(250 mg/kg)多次喷施效果最好,且不会对第2年的树势造成影响。土施PP333 尚无统一标准,施用量的计量方式也不确定,而且樱桃对PP333 较敏感,若土施过量,可致使其在土壤中滞留,连续多年对树势有过强的抑制作用,使植株后期几乎停止生长,叶片脆而深绿,不抗风旱。
3、夏季修剪和摘心
夏季修剪可以增加花芽数量,同时摘心可促进大樱桃幼树生长及花芽形成,干周加粗,发枝增多。当外围新梢长到30-50cm 时,留20-30 cm 长进行1-2 次摘心,能良好地促发中短枝,增加枝量,促进花芽形成,提早结果。当背上强旺枝长到15-20 cm 时,留10 cm 连续摘心,可有效控制旺长,促进转化成结果枝。不能把1 株树或1 个主枝上所有的新梢统统摘心,否则所有摘心新梢都易被逼萌发,不利于花芽形成。若有空间,应留一部分水平方向的新梢可适当晚摘心。
4、环割、环剥和绞缢
项殿芳等对7-8 年生的大紫进行环剥后,出现了叶片发育偏小、叶色短期变淡的负作用,但对第2年的梢叶生长及坐果并无不良影响,同时促进了花芽的形成。吕德国等研究发现,对日光温室甜樱桃采用刻芽、环剥、环割等措施,虽然会引起个别流胶现象,但并未引起死枝和枝条生长势明显衰弱;且环剥后对伤口进行包裹,可以有效防止流胶,促使剥口尽快愈合,但促花效果不如剥口自然裸露正常愈合的好,可能与其愈合较快有关。肖宏等对3年生红艳采用环割、环剥、绞缢等促花措施处理,短枝停长期的各处理中,环割1 道处理的新梢总叶面积较大,新梢数中等,花枝比例最高;中梢停长期各处理中,以环剥不包伤口和绞缢处理促花效果好。
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参考文献:
1、贾炳峰. 不同栽培模式大樱桃花芽分化的研究
2、宋莎等. 贵州高海拔地区甜樱桃花芽分化进程研究
3、王玉华. 欧洲甜樱桃花芽分化的研究
4、刘婧. 甜樱桃花芽形态分化敏感期的研究
5、张琛等. 温度对南方地区甜樱桃开花结实影响的研究进展
6、陈龙等.樱桃花芽形态分化研究进展