苹果花芽分化机理分析
苹果花芽分化的研究是苹果生理学、栽培学的重要内容，同时，也是苹果发育生物学的研究热点之一，它与生产实践联系密切。苹果花芽分化机理的研究与克服苹果大小年结果、改善果实品质及幼树提早结果是紧密联系的。
一、苹果的花芽分化可分为生理分化期、形态分化期、性细胞的形成期。
1、生理分化期（花芽分化临界期）
最初开始的是短果枝，早在5月下旬，然后是中果枝以及长果枝相继开始生理分化，即苹果的不同类型的结果枝在各个适宜条件下，开始生理分化，一直延续到9月中、10月中旬。生理分化期未出现形态上的变化。
2、花芽的形态分化期
在生理分化之后1—7周出现形态分化。这是花的各器官的发育过程，大致可分为6个时期。
A 未分化的生长点：生长点平滑不突出，有形态一致的原生分生组织。
B 分化始期：形成花序原始体，生长点肥大、高起、呈半球状，出现初生髓部细胞。
C 花原始体出现期：有突起的肥大生长点，变为不圆滑的，四周有突起的状态。
D 萼片形成期：单花原始体顶部变平坦，然后其中心部分相对凹入，向四周产生突起体，即萼片原始体。
E 花瓣形成期：萼片内方基部发生突起体，即花瓣原始体。
F 雄蕊形成期：花瓣内方基部发生突起体，即雄蕊原始体，排列为两层。
G 雌蕊形成期：在花蕾原始体中心基部发生的5个突起，即雌蕊原始体。
3、性细胞的形成期
冬季花芽进入休眠期后，虽然形态上的变化不明显，但其内部仍然进行生理分化的变化。进入冬眠的花芽要经过一定时间的适当低温，春天才能正常的萌芽生长。
春季花芽萌动后，雄蕊的孢原组织向花粉母细胞发展，同时雌蕊出现胚珠突起。当花序伸出和分离期，花粉母细胞逐渐形成，开始减数分裂。同时雌蕊中的胚珠形成孢原细胞。花序分离期后的4-5天，雄蕊内的四分体形成，雌蕊内胚囊形成，几天之后花即开放。这些过程的进行都是依靠树体内去年积累的营养物质。因此，春季树体内有足够的贮藏营养与花器的继续发育，有直接的作用，也影响到开花、座果、果实大小和产量的高低。
二、苹果花芽孕育时期的研究
苹果花芽分化全过程应包括成花诱导、花芽发端、花芽形态建成或花芽发育阶段。雏梢生长点由营养生长点，特征转向形成花芽的生理状态的过程，主要以成花基因的启动为主要特点的生理生化过程，称之为成花诱导。成花基因启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体，即花芽孕育完成的现象称为花芽发端，其特征是生长点进行有丝分裂，细胞数增多，核小密集，芽端组织分化较明显。已分化好的花器原始体进一步发育构成完整的花器的过程，则称之为花芽形态建成或花芽发育阶段。
苹果成花诱导是一个成花因素积累的过程，其孕育时期长短是进化过程中形成的，具有相对稳定性。有些人认为苹果花芽孕育临界时期从着生这个芽的枝条停止生长就开始了，一直持续到花芽形态分化开始，这段花芽孕育所必需的时间称之为“花芽孕育的临界时期”。某一品种完成花芽孕育的时间要求得不到满足，花芽就不能形成，花芽一旦形成就不可逆转。花芽孕育的临界时期因品种、地区而异，在辽宁兴城国光苹果在短枝停长后9 周结束，河南民权在6周结束。金冠、首红苹果在短枝停止生长后6周结束，红富士苹果在短枝停长后7周结束，红玉苹果在短枝停长后8周结束。花芽孕育临界时期是调控苹果花芽形成的关键时间。
三、果树花芽分化生理机制
3.1 果树花芽分化与内源激素
3.1.1 赤霉素GAs
赤霉素被认为是苹果主要的抑制成花激素，有研究发现首红苹果在花芽孕育临界时期内，随时间推移，芽内GAs含量下降。正在发育的金冠、明星和乔纳金苹果种子大量输出GA3，抑制花芽孕育。大年结果的苹果树种子大量输出GA3， GAs通过促进营养梢伸长而影响花芽孕育。在大多数大小年结果的树种中，果实存在是调控花芽孕育的主要因子，它可以产生抑制花芽孕育的GA3，也可以充当碳水化合物仓库，抑制芽内碳水化合物积累。有些人认为GA3抑制果树花芽孕育，可能是通过在信号产生位点刺激IAA生物合成来起作用的。
（及时疏果，合理负载，减少果实中GA3输出，可促进成花。）
3.1.2 生长素IAA
IAA对苹果花芽分化的作用没有统一说法，对苹果花芽孕育过程中内源激素的变化规律研究时发现，花芽孕育临界时期内，随时间推移，IAA含量下降。在研究苹果成花与内源激素关系时发现，花芽分化期梢尖的IAA 会下降至低水平。苹果上采用多种抑花措施，例如喷GAS等。同时苹果生长顶端的IAA减少是成花的必备条件，并且将乙烯利等的抑长促花作用也归之于它们抑制了梢中IAA和GAS的生物合成和运转。
（光照会钝化IAA的活性，充足光照有利于成花。）
3.1.3 细胞分裂素CTK
大多数学者认为CTK对花芽孕育起促进作用。苹果芽内IAA和CTK之间呈显著相关，芽内CTK水平减少是较强的IAA信号作用的结果。根施IAA可促进纤维细根增多，大量合成CTK、IAA与内源CTK一起被运输到树体枝梢促进花芽孕育。
（毛细根可以合成CTK，所以促进毛细根生长有利于成花。适当干旱有利于根系生长，严重干旱会导致表层毛细根死亡。）
3.1.4 乙烯ETH
分析明星和金冠苹果的内源激素时发现，弯曲枝与对照枝相比，弯曲枝梢尖的IAA输出大大减少，CTK输出也减少，ETH却迅速积累。用ETH生物合成抑制剂AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）处理弯曲枝，促进了梢尖IAA和CTK输出，抑制了花芽孕育。有人则认为，乙烯对花芽分化的促进作用可能需要果树处于一定的生理条件或生长状态下， 如赤霉素合成的抑制剂PP333 处理过的果树，才能表现得更完善。
（拉枝作用可使顶芽的IAA含量减少，有助于花芽分化。）
3.1.5 脱落酸ABA
营养生长的停顿或暂时停止是果树花芽分化的基本条件，脱落酸可明显地造成营养生长的停止。有人认为脱落酸能促进苹果的花芽分化。有研究表明首红苹果花芽孕育过程中内源激素的变化时发现，在花芽孕育临界时期内，随着时间推移，ABA含量上升，并认为在苹果花芽孕育过程中，ABA含量高对成花有促进作用，反之，则抑制成花。
（土壤干旱时，根冠合成更多ABA，因此干旱有利于枝条停长。）
3.1.6 其他活性物质
近几年人们在植物中发现一些新的生理活性物质如多胺，对植物的生长和发育有着重要的调节作用。但是由于多胺种类多而复杂，多胺及其前体对成花均有不同程度的作用，因此至今多胺作用的时期、程度及生理机制等方面的研究进展不大。
3.2 外界因子与果树花芽分化
3.2.1 光
光是苹果光合作用能量的来源，影响有机物和内源激素的合成，光照强时光合能力强，有机物合成较多。强光可抑制新梢内生长素的合成，较强的紫外光钝化和分解生长素，从而促花激素占优势，促进花芽的形成。
3.2.2 温度
苹果花芽分化的最适温度为20℃(15 ℃～28 ℃) ,20 ℃以下分化缓慢，盛花后4～5 周，保持24 ℃有利于分化。高温30 ℃以上或低温20 ℃以下抑制生长素产生，影响枝梢、叶片的生长，使花芽分化受抑。
3.2.3 水分
在苹果花芽分化临界期，适度控制水分，抑制新梢生长，有利于光合产物的积累和花芽分化。花芽形成时土壤最大田间持水量前期为60 %，后期70 %。适度干旱，,抑制GA的生物合成并抑制淀粉酶的产生，促进淀粉的积累，提高碳氮比和细胞液浓度，增加树体内的氨基酸，特别是精氨酸的水平有利于花芽分化。
3.2.4 矿质营养
苹果生长所需的元素，多数对花芽分化也有一定的影响。氮素是花和花序发育所必需的，在一定范围内氮素能增加花量。磷，特别是有机磷在花芽孕育中起着重要的作用。用32P 示踪试验表明，在苹果花芽分化开始前，花芽枝中核蛋白磷显著高于叶芽枝。有人发现缺磷会引起细胞分裂素的降低，抑制花芽分化。磷是核酸的组分，也是蛋白质、膜和cAMP 、ATP 的组分，因此，磷能够促进花芽的形成是可以理解的。
3.3 苹果花芽分化机理假说
关于果树花芽分化机理假说，人们先后提出营养假说、基因表达假说、CTK/GAS激素平衡假说和激素信号调节假说。营养学说（即为C/N比假说）和基因表达学说（目前文献较少），因此主要介绍激素平衡假说和激素信号调节假说 。
3.3.1 激素平衡假说
人们在长期研究花芽孕育同激素的关系时发现，花芽孕育是各种激素在时间、空间上的相互作用产生的综合结果。苹果各短枝内CTK/GAs比值越大，花芽孕育数就越多，促花措施提高了CTK/GAS比值。激素平衡控制花芽孕育假说提出了花芽孕育所需的条件或激素环境，在理论和实际上都有重要的意义。
3.3.2 激素信号调节假说
激素信号调节花芽发端假说是在研究油橄榄大小年结果时提出， 激素信号调节假说可归纳为：果树从营养芽转向花芽发育是一个不可逆的过程，需要植物激素瞬时变化进行调控。该假说强调激素信号自正在发育果实的种子或旺盛营养生长的梢尖运输到营养芽，在营养芽中被转导为抑制花芽发端的效果，而不是通过叶片代谢改变来影响花芽发端的。激素信号调节果树花芽发端的机理还有待完善。
4 果树花芽分化分子机理
近年来，人们利用天然突变和人工诱变克隆相关成花基因，进而分析其功能和产物结构。在鉴定苹果器官中特异表达的基因中，分离出花中表达的CDNA片段，获得md-fs1和md-fs2两个基因的全序列。这些研究结果为果树花芽分化的分子遗传机理研究起了良好的开端作用。
随着蛋白质组学的飞速发展，给苹果花芽分化分子机理研究带来了新的机遇，也为揭示花芽分化的本质提供了捷径,随着蛋白质组学研究技术的发展和成熟，更能完整解释苹果花芽分化分子机理本质。
德德沐农业总结：花的形成分三个阶段（生理分化、形态分化、性细胞形成），生理分化阶段可能激素调节作用较大，形态分化和性细胞形成受营养水平影响较大，综合作用导致花芽数量和芽的异质性不同。
