植物营养及养分吸收原理
一、植物营养元素
植物体从外界环境中吸取其生长发育所需要的物质并用以维持其生命活动，即称为植物营养（plant nutrition）。按植物吸收营养的器官,分根营养和根外营养 (指由叶、茎吸收营养)。 与植物生理、土壤、微生物等有密切联系。植物营养是进行科学施肥的基础。植物体内矿物质元素有70多种，几乎包括自然界存在的所有元素。植物体内所含的灰分元素并不全部都是植物生长发育所必需的。有些元素可能是偶然被植物吸收的，甚至还能大量积累；但是，有些元素植物的吸收量虽然极微，然而却是植物生长不可缺少的营养元素。因此，植物体内的元素可分为必需元素和非必需元素。
1. 植物必需元素
通过营养液培养法可以确定植物生长发育必需的营养元素。1939年阿诺（Arnon）和斯吐特（Stout）提出了高等植物必需营养元素判断的3条标准：
第一， 不可缺少。如缺少某种营养元素，植物就不能完成其生活周期；
第二， 不可替代。如缺少某种营养元素，植物呈现特有的缺素症且其他营养元素不能替代它的功能；
第三， 直接营养作用。其元素必须在植物营养上直接参与植物代谢作用，而不是间接改善植物。
完全符合这3条标准的元素，则称为植物的必需营养元素。
2. 植物必需元素的分组
（1）按必需营养元素在植物体内的含量分组。在17种必需营养元素中，根据各必需元素在植物体内的含量，可以分为大量营养元素，中量营养元素和微量营养元素。
①大量营养元素（macronutrient）。大量营养元素一般占植株干物质重量的百分之几十到千分之几。它们是碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）六种。
②中量营养元素（middle element nutrient）。中量营养元素的含量占植株干物质重量的百分之几到千分之几，它们是钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）三种。
③微量营养元素（micronutrient）。微量营养元素只占植株干物质重量的千分之几到十万之几。它们是铁（Fe）、硼（B）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）、铝（Mo）、氯（Cl）、镍（Ni）八种。
(2)按必需营养元素的一般生理功能分组。各种必需营养元素在植物体内都有着各自独特的作用，但营养元素之间在生理功能方面也有着相似性，依此可以把营养元素分为以下四组。
①C、H、O、N、S。它们是构成植物活体的结构物质和生活物质的营养元素。结构物质是构成植物活体的基本物质，如纤维素、半纤维素、木质素及果胶物质等，而生活物质是植物代谢过程中最为活跃的物质，如氨基酸、蛋白质、核酸、类脂、叶绿素、酶等。这些元素同化为有机物的反应是植物新陈代谢的基本生理过程。
②P、B、和（Si）。它们有相似的特性，都以无机阴离子和酸分子的形态而被吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用生成磷酸酯、硼酸酯等。【最新的植物生理学中说硅（Si）是新增的植物必需大量元素，土壤中不缺硅，实际却不够用。只有土壤溶液中微量单硅酸能被植物吸收利用，这部分称为有效硅。】
③K、（Na）、Ca、Mg、Mn和Cl。它们以离子形态被植物吸收，在植物细胞中，它们只以离子形态存在于汁液中，或被吸附在非扩散的有机阴离子上。这些离子有的能构成（或调节）细胞渗透压、有的能活化酶，或成为酶和底物之间的桥键元素。【钠(Na)不是植物的必需元素，但它是一个有利元素，有益于植物生长。】
④Fe、Cu、Zn和Mo(Ni)。它们以螯合形态存在于植物中。这些元素的大多数可通过化合价的变化传递电子。【镍（Ni）是植物生长发育所必需的微量元素之一。但当土壤中镍含量过高时，往往会对植物水分、养分的吸收及光合作用产生干扰。】
必需植物元素中，C、H和O来自空气和水，而其他的必需元素几乎全部来自土壤。只有豆科作物有固定空气中氮气的能力，植物的叶片也能吸收一部分气态养分，如二氧化硫等。由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物所需矿质养分的主要供给者。
3、肥料三要素
氮磷钾这3种元素在植物收获时带出土壤的比例也很大，而它们通过残茬和根的形式归还给土壤的比例却又是最小的。一般归还比例达不到10% 。
氮：是作物体内蛋白质和叶绿素的主要成分。氮充足时，枝叶茂盛浓绿，光合作用强，制造有机物多，体躯壮大，分蘖快，穗粒饱满，产量高。缺乏氮时，作物植株矮弱，叶色黄生长慢，产量低，氮过多时，又会引起作物的疯长，容易贪青晚熟，易倒伏，减弱对干旱、寒冷和病虫害的抵抗力。
磷：磷在种子中含量多，是组成植物细胞核的主要成分。磷能促进植物发芽、长根、分枝、结实和成熟。作物缺磷时，植物茎叶常呈紫色、赤褐或异常的灰绿色，开花迟、结实小。
钾：钾可提高光合作用的强度。使代谢作用进行正常，增强抗寒力，促进茎秆健壮，增强抗倒伏和抗病害的能力。缺钾时植株瘦小、分枝、分蘖少，叶片由老叶向上干枯、脱落，产量不高。
氮、磷、钾不能互相代替，必须很好地配合施用。肥料还有增进土壤保水、保肥的能力，调节酸碱度，促进土壤中有益微生物活动等作用。
二、根系是如何吸收土壤中的养分的
根系是植物吸收养分的主要器官，也是地上部分生长良好的基础。因此，植物根系的粗壮发达，生活力强，耐肥耐水是植物生产的基础。植物通过根系吸收养分的现象称为根部营养。
1、根部吸收部位
对于活体植物来说，根尖大致可以分为4个区，即根冠区、分生区、伸长区和根毛区。用离体跟研究，根吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生组织区，大致离根尖1cm。根毛因其数量多、吸收面积大，有粘性、易与土壤颗粒紧贴而使根系养分吸收的速度与数量呈十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟区，因此根吸收养分最多的部位在离根尖10cm以内，越靠近根尖的地方吸收能力越强。
2、根部吸收的养分形态
植物根能吸收的养分形态有气态、离子态和分子态三种。但主要是吸收离子态养分，其次为分子态养分。土壤中能被植物根吸收的分子态养分种类不多，而且也不如离子态养分易进入植物体，植物只能吸收一些小分子的有机物。大部分有机态养分需先经微生物分解转变为离子态养分以后，才能被植物吸收利用。
3、土壤养分向根部迁移的方式
土壤养分必须到达根表之后，与根系接触才能被植物吸收。土壤中养分离子向根表迁移有3种方式。即截获、扩散和质流。
（1） 截获（root interception）截获指植物根系在土壤种生长与伸长过程中直接与土壤中养分紧密接触，使根释放出H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。在这种方式中，养分在土壤中无须迁移，而是有植物根系不断伸展，与土壤颗粒紧密接触，进而从土壤表面截获到接触根表的养分。植物根系越发达，截获的养分数量也越多。
（2） 扩散（diffusion）扩散是由于植物根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。土壤中养分扩撒是养分迁移的主要方式之一，因为植物根系不断地从根部不断地从根部土壤中吸收养分，使根表土壤溶液中的养分浓度相对降低，出现养分亏缺区，或者施肥都会造成根表土壤和土体之间的养分浓度差异，使土体中养分浓度高于根表土壤的养分浓度，因此就引起了养分由高浓度向低浓度处的扩散作用。
（3） 质流（mass flow）质流使因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向根部流动的过程。植物蒸腾作用消耗了根际土壤中大量水分以后，造成了根际土壤水分的亏缺，而植物根系为了维持植物蒸腾作用，必须不断地从根周围环境中吸取水分，土壤中含有的多种水溶性养分也就随着水分的流动带到根的表面，为植物获得更多的养分提供了有利条件。
虽然土壤中的养分是可以迁移的，但其迁移的距离较短。在田间通常的土壤含水量范围内，土壤水运动的距离不过几厘米，养分迁移的范围就可想而知，所以施肥的位置是相当重要的。
4、根部对离子态养分的吸收
到达根系表面的养分离子必须穿过细胞间隙、细胞壁微孔和原生质膜之间的孔隙构成的自由空间（相当于质外体）才能到达细胞质膜。养分的种类不同，进入细胞的部位不同，其机制也不同。养分的跨膜吸收方式分为被动吸收和主动吸收两种形式。凡是养分进入根细胞内需要消耗能量、逆电化学势梯度吸收称为主动吸收。养分进入根细胞不需要供给能量、顺电化学势梯度吸收的称为被动吸收。
（1） 被动吸收（passive uptake）被动吸收不需要消耗能量又称非代谢吸收，无选择性，是一种顺电化学势梯度的吸收过程，属于物理的或物理化学的作用。被动吸收主要通过扩散进入根细胞，扩散方式包括简单扩散和易化扩散（或协助扩散）。
（2） 主动吸收（active uptake）主动吸收又称代谢吸收，是一个逆电化学势梯度且消耗能量的吸收过程，且有选择性。之所以提出植物吸收养分还有主动吸收的机制，是因为有很多现象用被动吸收难以或不能解释。例如，植物体内离子态养分的浓度常比土壤溶液的浓度高出很多倍，有时候竟高达十倍至数百倍，而且植物根系仍能不断地吸收这种养分，并不见养分有外溢现象。目前，学术界大多从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主动吸收离子态养分，并提出了载体学说（carrier theory）和离子泵学说(ionpump theory)等。
5、根部对有机养分（气态、分子态）的吸收
植物根系不仅能吸收无机养分，也能吸收有机态养分。有机养分的吸收，主要是限于那些分子量少，结构比较简单的有机物，同时也与被吸收的有机物性质有关。一般认为，有机养料可能是由膜上透过酶作为载体运入细胞的，这个过程需要消耗能量，属于主动吸收。也有人用“胞饮”现象解释有机物的吸收。所谓胞饮作用是指吸附在质膜上含大分子物质的液体微滴或微粒，通过质膜内陷形成小囊泡，逐渐向细胞内移动的主动运输过程。
三、植物是如何运转和利用养分的
植物内养分的运转、循环利用是植物正常生长所必不可少的生命活动。植物根系从介质中吸收的矿质养分，一部分在根细胞中被同化和利用；另一部分经皮层组织进入木质部输导系统向地上部输送，供应地上部生长发育所需要的养分。同时，植物地上部绿色组织合成的光合产物及部分矿质养分则可通过韧皮部系统运输到根部，构成植物体内的物质循环系统，调节着养分在体内的分配。养分在植物体内的运输方式包括短距离运输和长距离运输。
1、养分的短距离运输
短距离运输也称横向运输，是指介质中的养分沿根表层、皮层、内皮层到达导管的迁移过程。有质外体和共质体两种途径。
（1） 质外体途径
由于内皮层还未充分分化，凯氏带尚未形成，质外体可以延续到木质部，即养分可直接通过质外体进入木质部导管。
（2） 内皮层已充分分化，凯氏带已形成，养分进入共质体（细胞内）后，靠胞间连丝在相邻的细胞间进行运输，最后向中柱（导管）运转。
2、养分的长距离运输
养分长距离运输（long distance transport）也称纵向运输，是指养分沿木质部导管向上，或沿韧皮部筛管向上或向下移动的过程。由于养分迁移距离较长，故称为长距离运输。养分运输最重要的途径是木质部运（xylemtransport）和韧皮部运输（phloem transport )，水和无机养分主要通过木质部向上运输，也可以通过韧皮部向下运输；而有机养分主要在韧皮部内向上和向下运输。
（1） 木质部运输
木质部主要由导管或管胞组成。它们都是由已经死亡的，失去原生质的细胞连接而成的运输管道，水分在其中流动通畅。水的流动方向是从水势高处向水势低处流动。白天叶片蒸腾失水，水势下降，水从土壤中经根系和茎向叶片流动，形成蒸腾流。其速度可达每小时几十米。
（2） 韧皮部运输
韧皮部是高等植物输送叶片中合成的有机物的通道。共质体与质外体之外，植物体还有细胞间隙，是气体（O2，CO2等）交换与运输的主要通道。叶片中细胞间隙可占总容积的30%。污泥中生长的沼泽植物（如水稻）体内这种细胞间隙从叶经茎到根，形成连续的通道，可将氧气从地上部输送给根系，供呼吸之用。
（3） 木质部与韧皮部之间养分的转移
木质部与韧皮部在养分运输方面有不同的特点，但二者之间相距很近，在两个运输系统间存在着养分的相互交换。在两个运输系统间也存在养分的相互交换，这种交换对于协调植物体内各个部位的矿质营养非常重要。在养分的浓度方面，韧皮部高于木质部，因而养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度，可以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现；相反，养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度、需要能量的主动运输过程。这种转移主要需由转移细胞完成的。木质部首先把养分运送到转移细胞中，然后由转移细胞运转到韧皮部。木质部向韧皮部养分的转移对调节植物体内养分分配，满足各部位的矿质营养起着重要作用。因为木质部虽然能把养分运送到植株顶端或蒸腾量最大的部位，但蒸腾量最大的部位往往不是最需要养分的部位。茎是养分从木质部向韧皮部转移的主要器官，而在禾本科植物的茎秆中，茎则是矿质养分（如钾）从木质部向韧皮部转移最集中的部位。
3、养分的循环与利用
植物体内养分的循环在韧皮部中移动性较强的矿质养分，从根的木质部中运送到地上部后，又有一部分通过韧皮部再运回到根中，而后再转入木质部继续向上运输，从养分自根至地上部之间的循环流动。体内养分的循环是植物正常生长所必不可少生命活动。氮和钾的循环最为典型。
植物体内养分再利用植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其他器官或部位，而被再度利用，这种现象叫作矿质养分的再利用。植物体内有些矿质养分能够再度利用，而另一些养分不能被再度利用。前者称为可再利用的养分，如氮、磷、钾和镁，后者称为不可再利用的养分，如钙、硼等。矿质养分再利用的程度取决于养分在韧皮部性的大小，韧皮部中移动性大的养分元素，其再利用程度也高。
