松树枯萎病
特征
松树枯萎病是一种由本地线虫 ( Bursaphelenchus xylophilus )引起的致命疾病，由一种蛀木虫——松锯叶甲虫 ( 墨天牛属 ) 传播到树木。
外来松树，包括苏格兰松树、奥地利松树和穆戈松，很容易受到线虫的感染。在原生松树中观察到一定程度的抵抗力，但它们仍可能被感染。
线虫需要夏季高温才能在甲虫和受感染的树木中生长。
这种疾病现在是科罗拉多州东部和西部的威胁。最佳管理实践包括及时物理清除病害树木和农药防护。
什么是松枯萎病？
松材线虫病是由松材线虫（ Bursaphelenchus xylophilus；松材线虫）引起的一种致命的枯萎病。松材线虫 导致易受影响的寄主树快速枯萎和死亡，通常是美国外来的松树种，包括苏格兰松树 ( P. sylvestris ) 和奥地利松树 ( P. nigra )。松材线虫 造成的损害因宿主物种和环境条件（尤其是温度和湿度）而异。松材线虫 被认为是美国的地方病，已对引入欧洲、日本、韩国和中国的森林景观造成广泛破坏。在美国，自 1979 年以来，松材线虫 的西向运动一直通过密苏里州和堪萨斯州进行追踪。
科罗拉多州的松树枯萎
2006 年，从枯死的欧洲赤松中分离出松材线虫松材线虫，科罗拉多州首次报道了松材线虫。发生这种情况后，更多关于死去的苏格兰松和奥地利松中 松材线虫的报道出现了（Blunt 等人，2014 年；Jacobi 和 Tisserat，2015 年），沿着 弗兰特山脉和科罗拉多州西坡（图 2）。2016 年，松材线虫松材线虫首次从科罗拉多州 弗兰特山脉沿线衰落和死亡的黄松 ( P. ponderosa ) 中分离出来（图 1）；这种本地松树以前被认为在成熟后具有抵抗力。然而，随着黄松在干旱条件下或火灾后受到压力，它们可能更容易受到 松材线虫的影响。
图1
在科罗拉多州，松材线虫 主要由两种蛀木甲虫传播，称为锯叶甲虫（墨天牛属 粗点墨天牛和白点墨天牛），它们原产于西部针叶林（图 3）。松材线虫 的主要传播发生在新出现的成年甲虫以新芽生长为食时，通常发生在初夏。松材线虫 的传播也可能发生在产卵期间 (Akbulut & Stamps, 2012)。墨天牛属甲虫，通常被认为是次要害虫，对墨天牛属的影响和管理极小在没有 松材线虫 的情况下，通常不推荐使用甲虫。索耶甲虫在 7 月初开始飞行，一直持续到 10 月，飞行高峰出现在 8 月的最后一周和 9 月中旬之间。在更大范围内，飞行物候在物种和地点之间可能会有很大差异（Boone 等人，2019 年）。
图 3
松树枯萎对本地黄松林构成潜在威胁吗？
在原生黄松林中发现 松材线虫 涉及两个方面。虽然与许多外来物种相比，黄松的死亡率可能较低，但黄松中持续存在的 松材线虫 种群将增加城市环境中面临的疾病压力。先前的研究表明，在美国东南部的一些地区，无症状的“载体树”是 松材线虫 传播的疾病宿主。此外，其他表明 松材线虫 对美国本地树木没有重大威胁的研究（Bergdahl 1988 年；Wingfield 等人 1984 年）是在将近 40 年前进行的。自那时以来观察到的温度显着升高与松树枯萎病的严重程度增加有关，科罗拉多州记录了许多新病例（图 4）。在 1970 年代末密苏里州首次报告 松材线虫 发病率后，外来树木的 松材线虫 发病率明显向西移动，恰逢气温上升（Gleason 等人，2000 年；Kennelly，2018 年）。根据科罗拉多州和怀俄明州最近的新报告，它可能不是西部森林的本地植物，或者温度和降水变化使本地树木更容易受到影响。
图 4
松树枯萎病的诊断：
松树枯萎病有几种明显的症状，可用于识别病树是否感染了 松材线虫。被 松材线虫 感染的黄松表现出针叶枯萎，表现为褐变而不是与树皮甲虫相关的红色针叶。症状迅速发展直至树木死亡，对于易感宿主（通常是苏格兰松树和奥地利松树）有时会在 3 周内死亡。在从城市中心到荒地的所有景观中都发现了松树枯萎病。被 松材线虫 感染的树木表现出整个分支部分的枯死，针叶偶尔会变成浅棕色，带有淡淡的绿色（图 5）。
图 5
如果怀疑一棵树感染了 松材线虫，可通过 植物诊断诊所服务对木材样本进行分子检测进行确认。最好的收集方法是从树的主干胸高处截取 3-5 厘米的轴向横截面。如果不能砍伐树木来获取饼干，也可以使用钻屑测试 松材线虫。应从树的 3-4 侧收集齐胸高度的刨花。钻头应为 15 毫米或更宽，钻孔应延伸 >5 厘米进入树皮以外的实木组织。可以使用铲子、勺子或螺旋钻头。建议使用冲击起子从黄松中采集样品，因为与大多数城市使用的松树相比，黄松的木材更硬。最好在症状变得明显后尽快收集组织样本。样品可以储存在袋中，并在测试前保存在冰箱中。
观察病树特征：
应调查呈斑驳状的枝尖枯死的枝条甲虫轮廓，它们看起来像一个小孔。从折断树枝的横截面观察时，树皮中的直径为 1-2 毫米（。也可能存在变桨管。针叶远端部分出现坏死或出现在路边附近的树木很可能遭受盐害或冬季烧伤。一棵针叶呈浅黄色，特别是部分发黄的树，很可能因寒冷和冬季损害等原因而受到针叶萎黄病的损害（图 6）。双倍体 尖枯病感染通常也可能类似于松树枯萎病的早期症状，并且通常影响相同的宿主物种。双倍体叶枯病通常主要影响新生长的叶尖，并且会随机出现在整个树冠中。松树枯萎病症状主要出现在树的顶部并向下发展，通常在影响整个树冠之前呈螺旋状出现。在科罗拉多州也很少观察到双倍体尖枯病。
图 6
松树枯萎病的管理：
松树枯萎对 弗兰特山脉 的原生松树构成了越来越大的威胁，利益相关者的持续监测和报告对于最好地为研究和管理工作提供信息是必要的。如果您怀疑松树可能感染了 松材线虫，目前建议对松树枯萎病采取以下管理方案。
清除病树
夏末或秋季被松树枯死的树木，应在次年6月下旬松树锯工出现前拔除销毁。不要将树桩留在地面以上，也不要将受感染的木材留作柴火或运输可能受感染的原木。病树应砍伐、焚烧或掩埋。在木屑中移动线虫的风险很小；因此芯片可用于景观美化目的。由于感染 松材线虫 的成年松木锯工可能会被任何新砍伐的松木原木所吸引，甚至是原生松木原木，而且 松材线虫 可能会以蓝变真菌为食而在这些砍伐的原木中持续存在并繁殖，因此不要储存任何新鲜的松木（木柴） 、原木等）靠近异国情调的松树。
选择苗木
如果目前气候变暖的趋势继续下去，未来松树枯萎病的发病率将会增加。因此，限制未来高度易感的奥地利和苏格兰松树的种植，特别是在通过化学注射预防性保护树木不切实际或过于昂贵的地区。目前没有选择具有抗性的这些松树品种。在外来松树因松树枯萎而死亡的地方，可以安全地种植落叶树作为替代品。
农药防护
两种杀线虫阿维菌素化合物（阿维菌素和甲维菌素苯甲酸盐）被标记为可预防松树枯萎病。这些产品旨在杀死/固定线虫，而不是用于杀死松锯叶甲虫载体。在感染之前，必须将它们注射到松树中，压力通常为 2-3.4 个大气压。如果树有症状或一旦 松材线虫 已经在树上繁殖，它们就无效。有几种商业注射系统可用，但松树注射几乎总是由专业树艺师完成。可以在天气温暖的任何时候进行注射（以允许吸收和移位），尽管晚秋可能是理想的时间。注射应在 5 月初和松树锯叶甲虫出现之前完成。每年注射提供最大的保护，但与注入过程相关的成本和潜在损害是需要考虑的问题。通过每隔一年注射一次，也取得了很好的控制。使用叶面杀虫剂来预防松树枯萎病尚未得到研究，但有人提出这种处理会在成熟进食过程中杀死松树锯叶甲虫，从而防止松材线虫 进入树中。然而，昆虫死亡不太可能是瞬间发生的，并且 松材线虫 进入进食伤口的任何运动，无论松树锯叶甲虫是否最终被杀死，都可能导致松树枯萎病的发展。此外，许多用于叶面喷施的杀虫剂可能对线虫无毒。因为没有数据支持这种治疗。
