腐植酸在作物抗旱方面的效果与机理研究
世界人口的不断增长对全球气候变化的影响正在以各种极端的气候现象对种植业构成巨大挑战，干旱作为全球变暖对大气环流和地球水循环系统影响的结果，已经成为农作物生长面临的主要环境胁迫之一。另外，过度耕作和土壤负载过重导致土壤有机质含量大幅下降。根据华盛顿大学地貌学教授戴维·蒙哥马利研究表明，20世纪，许多农场中的土壤有机质含量从4%降至1%，导致土壤持水量也降低一半左右（见著作《GROWING A REVOLUTION》）。生物刺激素产品可以通过直接和间接的方式促进作物对水分胁迫的耐受力，其中腐植酸对于提高作物抗干旱能力已经被广泛认可，下面就田本（Tbio Crop Science）多年的应用积累和研究做一些分享。
一、腐植酸对于土壤保水能力的影响
腐植酸促进土壤团粒结构的形成，其实质是腐植酸的胶结作用，形成有机-无机复合体的团聚体，该团聚体具有水稳性、力稳性。研究表明，在荒漠化的土地上施用腐植酸类物质可使土壤中大于0.25mm 水稳性微团聚体含量比对照提升32%~72%。团粒结构主要是土壤中的腐植酸与土壤中的钙离子相互作用形成絮状沉淀的凝胶体。这种胶体能把土壤很好的胶结在一起，形成水稳性团粒结构，即遇水不易散开的稳固团粒。其次，这种团粒结构能把水和空气的透过性、吸收性和保蓄性统一起来，其阳离子代换量比粘土粒大4-5倍，吸水率为粘土粒的10倍。通过改善水分、养分和空气三方面满足植物对生长环境的需求。腐植酸类物质在改善了作物的生长环境的同时也改善了土壤微生物的生存环境，微生物的大量繁殖，促使土壤团粒变的更好，土壤容重降低、空隙度增大，具备了良好的通透性，降低土壤毛细管作用，从而达到土壤保水的效果。
二、腐植酸结构本身具有亲水性
腐植酸是一类天然的有机大分子聚合体，这些大分子由几个相似的结构单元（如稠环、苯环和一些呋喃、吲哚等杂环）组成，各结构单元又由芳环、桥键和活性基团3个主要部分组成，各芳环之间由桥键相连，芳环上有各种活性基团，其中氧是构成腐植酸官能团的主要元素，如酚羟基、醌基、羧基、羰基、甲氧基等，这些功能基团的存在决定了腐植酸具有酸性、亲水性、阳离子交换、络合金属离子等特性。增加腐植酸功能性官能团的含量及提升腐植酸在水中的溶解度是增强腐植酸结构性亲水功能的主要方式。早期工艺中使用了磺酸根和腐植酸大分子中的芳香环发生亲核取代反应，使磺酸根直接加成在苯环上来增强其水溶性，磺酸根是一种很强的阴离子表面活性剂，具有很强的亲水和亲油性。腐植酸羧基和酚羟基呈酸性，具有阳离子交换性能和络合能力，能和铵根离子，碱金属离子、微量元素离子形成可溶的、不可溶的盐，以及稳定程度不同的络合物，使其相对应的金属络合物的表面张力低于水的表面张力。田本（Tbio Crop Science）研究表明，羟基和羰基增加的含量，使腐植酸的亲水性比传统的磺化有显著提高，这是由于羟基和羰基中氧原子的孤对电子和水分子中的氢相互作用，产生氢键（一种比一般分子间力强，却比化学键弱的相互作用力），氢键的作用大大提升的腐植酸在水中的溶解度，进而提升了腐植酸在土壤中的保水能力。一个羰基原则上也是可以和水分子形成氢键（如下图），同时羰基数量的增多能大幅提升抗碱金属离子的能力，这是由于羰基和腐植酸中自带的羧基与金属离子会形成溶于水的络合物。
图一 腐植酸羧基和羰基与H2O分子氢键形成示意图
田本（Tbio Crop Science）的研发对腐植酸分子改造的一个方向，就是增加腐植酸分子间氢键的数量，从而提升了腐植酸分子的锁水能力；而腐植酸溶液沸点的提高作为腐植酸分子结构重整的另一个结果；直接或间接提高了土壤溶液抵抗自然蒸发的能力。
三、腐植酸对于提高作物抗氧化能力的影响
腐植酸对提高作物抵御干旱、盐碱、高温、低温、病虫害胁迫等方面有卓越的效果，这些效果均来自于腐植酸良好的生物刺激作用。研究表明，干旱条件下喷施田本改性腐植酸后可促进小麦叶片脯氨酸含量的增加，干旱胁迫下植物体内的游离脯氨酸有利于逆境解除后恢复生长并避免植物中毒，有利于稳定蛋白质的结构，改善细胞膜和其他高分子物质的水环境，因而腐植酸的施用促进了细胞的持水能力，也提高了抗旱性。
干旱胁迫会造成作物的氧化胁迫，使作物细胞内活性氧（ROS）物质积累，引起细胞氧化，细胞膜发生脂类过氧化反应，最终导致细胞死亡，表现出植物生理性凋亡。而腐植酸可激活细胞内的抗氧化酶活性及抗氧化剂的合成，使细胞清除过量的ROS，保护细胞膜。帮助激活作物体内的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）的活性以及还原型谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素（Car）等的含量，通过激活抗氧化系统以清除干旱胁迫下过量的ROS，降低膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）的含量，保护细胞膜，使作物抵御干旱胁迫造成的生理性氧化胁迫。
四、刺激作物抗逆基因表达
（一）刺激抗旱相关基因表达
腐植酸可引发细胞的信号传递反应，将一系列抗逆信号逐级靶向传递至下游细胞核或其他细胞器，使特定基因表达量发生相应的上调或下调，从而导致下游生理合成或代谢过程的响应，从而响应胁迫反应，促进干旱胁迫下的生长发育。例如，TBIO改性腐植酸刺激小麦后，可引起小麦一系列抗旱相关基因的响应，促进抗旱基因的上调表达（表1），其中包含直接影响作物的抗旱基因表达，也包含间接通过对内源激素信号的响应基因的刺激。间接刺激包括：第一，改性腐植酸干旱时施用能够调节气孔开闭相关基因，使作物叶片气孔开张度减小，蒸腾降低，水分消耗速度减慢，从而使作物体内水势提高，提高抗旱性；第二，TBIO改性腐植酸可调控植物的水通道蛋白基因表达，提高干旱胁迫下植物细胞的水分利用率，促进作物抵御水分缺失状态。
表1，TBIO改性腐植酸对小麦抗旱相关基因的刺激
（二）促进光合相关基因表达
干旱胁迫往往伴随着高温胁迫，在干旱和高温双重胁迫条件下，植物的叶片受到日灼损伤，加上胁迫造成叶绿体结构的破坏，导致光合速率显著降低。而TBIO改性腐植酸的施用可直接刺激作物抗逆和光合作用的增强，保护叶片减轻日灼损伤，促进光合反应相关的基因表达和叶绿素的合成，提高作物在干旱和高温胁迫下的光合效率（图2）。
图2 高温干旱下葡萄叶片光合速率比较
Lmax:饱和光强最大光合速率; Pmax:最大光强下光合速率; K:表示在弱光下利用光合的能力“腐殖质”（humus）与“人类”（human）这两个词在拉丁文中有相同的词根，这是相互映衬的。腐植酸作为腐殖质中一种重要的功能有机酸，对土壤问题，作物抗逆性，产量与品质都有积极影响，这类天然有机功能材料在农业领域的投入是对人类未来做出的最好投资之一。田本农化（Tbio Crop Science）作为全球生物刺激素发展的重要推动力量，将持续致力于腐植酸在包括土壤改良与土壤水分管理，逆境管理等方面的应用与研究。AgroPages世界农化网 独家稿件，转载请注明版权!
